Nel precedente post abbiamo parlato di sauropodi, in particolare del titanosauro trovato a Rocca di Cave e pubblicato di recente. Gli autori del lavoro (Dal Sasso et al. 2016) hanno stimato una lunghezza dell’animale a cui appartenevano le ossa intorno ai 6 metri, una bestia robusta dal nostro punto di vista ma decisamente piccola per gli standard dei sauropodi.
Orbene, il gruppo dei titanosauri a cui appartiene il sauropode italiano (che, ricordiamolo, non ha un nome scientifico perchè gli autori ritengono di non avere abbastanza materiale da poter creare un nuovo taxon ad hoc o da attribuirlo a uno già esistente) comprende anche animali smisurati, fra i più grandi mai vissuti sulla Terra e quasi certamente i più grandi che abbiano mai camminato sulla terraferma; tra questi vi sono Argentinosaurus, vissuto (come dice il nome) in Argentina tra 93 e 97 milioni di anni fa, e Puertasaurus, vissuto più o meno nella stessa epoca ma trovato più a sud, nella Patagonia meridionale; i ritrovamenti di questi animali sono quasi sempre frammentari, anche perchè la conservazione di scheletri interi della loro immensa taglia è chiaramente quasi impossibile, ma dai pochi resti rinvenuti si è potuto stimare a grandi linee le loro dimensioni che sembra si attestassero attorno ai 30 metri di lunghezza per un peso che doveva oscillare attorno alle 50-60 tonnellate. Erano quindi animali ciclopici, in grado di far sembrare minuscoli anche i mammiferi terrestri più imponenti come il rinoceronte Paraceratherium, alto quasi 5 metri alla spalla, o il mammutMammuthus trogontheriiche superava i 4 metri.
Tutta questa disquisizione su misure e dimensioni, tuttavia, non rende adeguatamente l’idea di quanto i titanosauri fossero realmente grandi. Siccome, come si suol dire, un’immagine vale più di mille parole, voglio proporre un breve ma affascinante filmato realizzato dalla BBC. Il grande naturalista e divulgatore David Attenborough, potremmo dire il Piero Angela britannico, ci mostra quanto sarebbe minuscolo un essere umano se un titanosauro gli passeggiasse accanto, tanto che per trovarsi all’altezza del torace del colosso occorre piazzarsi su una piattaforma rialzata.
Attenzione al video perchè è una ripresa a 360 gradi, per cui se lo visionate dal computer (rigorosamente in HD, mi raccomando!) potrete ruotare l’inquadratura muovendo il mouse mentre tenete premuto il tasto sinistro; se invece lo guardate con uno smartphone dotato di sensore di movimento basta muovere il telefono.
Buona visione!
Bibliografia e link
Sasso, C.D., Pierangelini, G., Famiani, F., Cau, A., Nicosia, U., First sauropod bones from Italy offer new insights on the radiation of Titanosauria between Africa and Europe, Cretaceous Research (2016), doi: 10.1016/j.cretres.2016.03.008.
Quando si menziona la parola “dinosauro” la rappresentazione che l’immaginario popolare associa ad essa è quasi sempre una fra due opzioni: la prima è Tyrannosaurus rex, più o meno paleontologicamente accurato a seconda di quanto si è documentato colui che visualizza l’animale; la seconda è quella di un rettile immenso, con il corpo massiccio di un elefante sorretto da zampe colonnari, un collo di lunghezza impossibile sormontato da una testolina apparentemente troppo piccola per governare un corpo di siffatta mole, e infine una coda altrettanto se non più lunga che in base alla correttezza della raffigurazione può essere trascinata come un immane peso morto oppure sventolata come una smisurata frusta.
Quest’ultima rappresentazione descrive più o meno sommariamente la quasi totalità delle specie appartenenti a uno dei principali gruppi di dinosauri: parliamo ovviamente dei sauropodi, parenti stretti dei teropodi all’interno dei dinosauri saurischi che tuttavia non potrebbero essere più diversi dai loro cugini bipedi e (quasi tutti) carnivori.
Nel corso dell’era Mesozoica i sauropodi sono stati una componente significativa degli ecosistemi, diffondendosi in tutto il globo fino al loro apogeo alla fine del Giurassico; nel Cretaceo scomparvero in Asia e in Nordamerica, là dove furono soppiantati dagli ornitischi, ma nel resto del mondo rimasero i vegetariani più importanti sino alla fine del Mesozoico. Inoltre i sauropodi sono uno dei gruppi più longevi di dinosauri: le forme più antiche risalgono al Triassico Superiore, come Melanorosaurus del Norico, e se ci si allarga al più ampio gruppo dei sauropodomorfi – comprendente anche specie un tempo riunite nel gruppo a parte dei “prosauropodi” che oggi si pensa fossero una serie di forme di intermedie sulla strada verso i sauropodi in senso stretto – le loro radici affondano addirittura nel Carnico, circa 230 milioni di anni fa.
Eppure, benché i sauropodi siano stati studiati in dettaglio fin dagli albori della paleontologia dei dinosauri, ogni anno le nuove scoperte su questi animali non mancano, e talvolta giungono da luoghi e fonti impensate. In questo articolo vogliamo soffermarci in particolare su due di esse, entrambe molto recenti, che hanno riportato in vita animali considerati estinti da tempo immemore in modi diversi ma ugualmente sorprendenti.
Apatosaurus louisae al Carnegie Museum di Pittsburgh
La prima ricerca che andiamo a vedere, seppur solo brevemente poiché si tratta di un lavoro immenso, è il lavoro di Emanuel Tschopp, Octavio Máteus e Roger B.J. Benson del 2015, pubblicato su PeerJ. Lo menzionai già in passato su Scienza Facile, quando proprio Emanuel Tschopp lo illustrò ai Paleodays del 2015 a Palermo, promettendo di parlarne in seguito; purtroppo vari impegni ne hanno portato la disamina su questoblog alle proverbiali calende greche, ma ora possiamo finalmente vedere in cosa consiste questo studio che per mole è secondo solo agli animali che esamina.
Tschopp e colleghi sono andati a indagare uno dei principali gruppi all’interno dei sauropodi, il clade Diplodocidae. Attualmente si riconoscono tra le 12 e le 15 specie di diplodocidi, tra le quali vi sono dinosauri famosi e iconici quali Apatosaurus e l’eponimo Diplodocus; la loro massima diversità fu raggiunta nel Giurassico Superiore quando erano presenti in Nordamerica, Tanzania, Zimbabwe, Portogallo, Spagna e forse anche in Inghilterra e Georgia, ma a differenza di altri gruppi di sauropodi i diplodocidi entrarono apparentemente in declino nel Cretaceo Inferiore, con Leinkupal dal Sudamerica come unico membro del gruppo databile al Cretaceo.
Lo scopo dello studio è di stabilire le relazioni filogenetiche, fino ad ora non del tutto chiarite, tra le varie specie di diplodocidi. Per farlo Tschopp e colleghi hanno esaminato e confrontato i caratteri degli esemplari conservati nei musei, prendendone in esame 81 che sono diventati ciò che in cladistica si definisce operational taxonomic unit o OTU: 49 di esse appartengono a Diplodocidae e comprendono tutti gli olotipi (cioè gli esemplari sui quali si basa la descrizione formale di una specie) sinora ascritti al gruppo oltre a vari esemplari ragionevolmente completi e articolati che hanno fornito ulteriori dati nel caso in cui gli olotipi fossero frammentari o mal conservati, specialmente a livello del cranio; in aggiunta ad essi sono stati esaminati dei taxa non inclusi nei diplodocidi come termini di confronto.
Per ciascuno di questi esemplari si è osservato quali fossero presenti tra i 477 caratteri delle varie parti dello scheletro presi in considerazione; tali caratteri sono stati misurati direttamente sui fossili stessi laddove possibile, altrimenti sono stati ricavati dalle descrizioni pubblicate in letteratura oppure da fotografie ad alta definizione. Partendo dai dati ottenuti dall’esame degli esemplari è stata quindi eseguita l’analisi filogenetica elaborando tali dati grazie ad un software apposito chiamato TNT. Non scendiamo nel dettaglio per spiegare tutto il processo perché non basterebbero venti pagine, ma basta sapere che, oltre ai dati ricavati dalla misurazione dei caratteri, si è tenuto conto di numerose variabili che hanno influito sulla morfologia degli elementi scheletrici esaminati, come ad esempio lo stadio di crescita dell’esemplare, la deformazione dei fossili o la presenza di tratti morfologici peculiari di un singolo esemplare.
L’elaborazione dei dati ha portato alla creazione di un grafico, detto cladogramma, che rappresenta le relazioni filogenetiche tra i vari taxa esaminati stabilite in base ai caratteri che essi hanno in comune fra loro. Il lavoro di Tschopp et al. ha prodotto quattro cladogrammi diversi a seconda del criterio di analisi dei caratteri; in linea generale, tuttavia, tutti e quattro non si discostano troppo dai modelli ipotizzati in lavori precedenti: ne risulta un clade chiamato Diplodocoidea comprendente i gruppi Rebbachisauridae e Flagellicaudata; questi ultimi sono distinti in Dicraeosauridae e Diplodocidae, i quali a loro volta si dividono in Apatosaurinae e Diplodocinae. A seconda del criterio adottato alcune specie si collocano in una posizione piuttosto che in un’altra, ma lo schema generale rimane sostanzialmente lo stesso.
Il risultato sul quale ci vogliamo soffermare, che è anche quello che ha generato il maggior clamore mediatico tra i non addetti ai lavori, si trova all’interno degli Apatosaurinae, dove i dati evidenziano due raggruppamenti di specie: da una parte abbiamo Apatosaurus ajax e Apatosaurus louisae che risultano più strettamente imparentati tra loro rispetto agli altri tre taxa, ossia Apatosaurus excelsus, Elosaurus parvus e Eobrontosaurus yahnahpin. Gli autori ritengono che questi tre taxa siano abbastanza distinti dalle altre due specie di Apatosaurus da non appartenere al medesimo genere, ma allo stesso tempo non sono abbastanza differenziati fra loro da giustificare tre nomi generici; hanno così deciso di riunirli sotto il medesimo nome generico, e siccome la priorità va a quello istituito per primo hanno “resuscitato” quello dato originariamente ad Apatosaurus excelsus: Brontosaurus.
Quanto proposto da questa ricerca aggiunge un altro tassello a una storia tassonomica già piuttosto intricata qual è quella del brontosauro. Tutto iniziò quando nel 1877 Othniel Charles Marsh descrisse i resti di un enorme animale portato alla luce da rocce della Morrison Formation a Como Bluff nel Wyoming, ai quali diede il nome Apatosaurus ajax. In seguito, nel 1879, Marsh descrisse un secondo scheletro di sauropode a cui assegnò il nome Brontosaurus excelsus. Nel 1903 Elmer Riggs riesaminò i due esemplari in questione e pubblicò una revisione dei rispettivi taxa in cui affermò che le differenze tra Apatosaurus e Brontosaurus erano insufficienti per distinguere i due generi; ne conseguì che, in base alle norme di nomenclatura, il nome corretto da attribuire alla specie excelsus era quello del genere descritto per primo, ossia Apatosaurus. Alle due specie già note A. ajax e A. louisae si aggiunse così Apatosaurus excelsus, che manteneva la sua validità come specie ma perdeva la sua “indipendenza”, per così dire, a livello di genere.
Da quel momento, per la letteratura scientifica il nome Brontosaurus perse di validità, e per oltre un secolo la sua specie fu considerata un’altra specie di apatosauro. Per la cultura popolare, però, il nome rimase valido eccome, e generazioni di paleontologi, esperti o semplici appassionati dovettero sobbarcarsi l’onere di correggere coloro che chiamavano “brontosauro” qualsivoglia generico dinosauro sauropode. A peggiorare le cose ci fu il fatto che lo scheletro dell’olotipo di brontosauro era privo di cranio, così quando fu esposto all’American Museum of Natural History di New York gli venne piazzato un cranio scolpito sulla base di quello di Camarasaurus, un altro sauropode più piccolo e solo lontanamente imparentato; questo cranio aveva una forma più tozza e alta rispetto a quello lungo e stretto che avevano le altre specie di Apatosaurus, il che non fece che aumentare ulteriormente la confusione tra i non addetti ai lavori; solo nel 1978 giunse la conferma che anche il cranio di A. excelsus era allungato, e a quel punto le ricostruzioni furono aggiornate in accordo.
Nel 2015 il cerchio si chiude: Tschopp e colleghi sostengono che alla fine fine A. excelsus è effettivamente abbastanza diverso dalle altre specie di Apatosaurus, e così torna ad essere Brontosaurus; dallo studio emerge anche che il brontosauro è leggermente più antico e compare un po’ più in basso nella stratigrafia della Formazione Morrison rispetto all’apatosauro, rinforzando ulteriormente l’interpretazione di Tschopp et al. – e prima ancora quella originaria di Marsh – dei due generi distinti fra loro. C’è qualcosa di profondamente ironico nel fatto che per oltre un secolo i paleontologi hanno corretto chi usava il nome “brontosauro” solo per scoprire che alla fine non aveva poi così torto, e anche nel fatto che ciò in retrospettiva rende corretto l’uso di quel nome tutte le volte che un autore lo inseriva in un romanzo o in un film, oppure un produttore di giocattoli lo stampava sulla pancia di un modellino di dinosauro dal collo lungo infischiandosene di ogni velleità scientifica.
C’è anche una morale che possiamo trarre da questa vicenda, e che mi ha ispirato a scrivere queste poche righe su una piccola parte di un lavoro molto più ampio ed esaustivo: a prescindere dal nome generico, la specie excelsus è sempre stata valida, e nessuno lo ha mai messo in dubbio; il vero dibattito nasce dal genere al quale ascriverla, e a quel punto si passa dalla certezza dei fatti all’interpretazione dei dati da parte dei vari autori. La proposta di Tschopp et al. di rendere di nuovo valido il nome Brontosaurus è la loro interpretazione dei dati ottenuti studiando i fossili, e infatti non tutti i paleontologi sono concordi e preferiscono mantenere valido solo il nome Apatosaurus. Alla fine tale dibattito è solo una questione di quale etichetta appiccicare a una specie, ma la cosa davvero importante è che il loro studio fornisce dati sui quali chiunque può lavorare e produrre la propria versione dei fatti; la loro interpretazione è testabile ed eventualmente confutabile, e magari tra qualche anno nuove scoperte e nuovi studi la affosseranno eBrontosaurus tornerà nell’oblio dei nomi non più validi; i dati da loro forniti, però, danno a chi dissente da essa i mezzi per argomentare la propria opinione, e ciò rappresenta al meglio un’applicazione di ciò che dovrebbe essere il metodo scientifico.
Il secondo lavoro di cui andiamo a parlare è del gruppo di lavoro composto da Cristiano Dal Sasso, Gustavo Pierangelini, Federico Famiani, Andrea Cau e Umberto Nicosia; lo studio (Dal Sasso et al. 2016) è stato pubblicato su Cretaceous Research e, per riagganciarci a quanto detto in apertura, è sorprendente sia per la sua natura del fossile descritto sia per il luogo da cui è tornato alla luce.
Tutto inizia nel 2008, quando dei lavori di estrazione in località Rocca di Cave, in provincia di Roma, portarono alla luce rocce provenienti da un affioramento di calcari del Cretaceo; queste rocce contenevano dei fossili che nel 2012 sono stati portati all’attenzione di esperti che li hanno identificati come resti di un sauropode.
A sorprendere è in particolare la roccia che conteneva i resti: nell’area di Rocca di Cave, che si trova nella parte meridionale dei Monti Prenestini, affiorano infatti calcari marini databili all’Aptiano-Senoniano, quindi attorno a 100 milioni di anni fa a metà del periodo Cretaceo; questi calcari appartengono alla cosiddetta Piattaforma Carbonatica Appenninica o Piattaforma Laziale-Abruzzese-Campana, che si è depositata a partire dal Cretaceo fino al Miocene.
Molti degli affioramenti di età cretacea della suddetta piattaforma hanno un’estensione limitata e sono spesso fortemente disturbati dalla tettonica, e la sezione da cui provengono i fossili, posta dove anticamente si trovava il margine occidentale della piattaforma, non fa eccezione; si tratta di una successione sedimentaria spessa poco più di due metri data da calcari più grossolani cui si intercalano livelli più fini a ooliti, e dove si osservano accumuli localizzati di rudiste e milioline oltre a tracce di esposizione subaerea; questa successione rappresenterebbe una facies di laguna con depositi a grana fine ma ricchi in bioclasti ubicati in un contesto di piattaforma interna. Il calcare che ingloba i fossili di dinosauro si caratterizza per l’abbondanza di frammenti di bivalvi, gasteropodi, echinoidi e più rari brachiopodi e coralli, organizzati in livelli bioclastici con orientazione preferenziale dei frammenti; è stato attribuito alla cosiddetta unità dei “Calcari a ostracodi e gasteropodi”, datata tra la fine dell’Aptiano e l’inizio dell’Albiano (circa 113 milioni di anni fa). Abbiamo quindi i resti di un sauropode finiti in un’antica laguna ai margini di una piattaforma carbonatica parzialmente emersa, abbastanza estesa da permettere se non la sussistenza almeno il transito di animali di terraferma quali i dinosauri.
Il materiale rinvenuto consiste di tre elementi disarticolati tuttora conservati presso il Museo di Storia Naturale di Milano: si tratta di una vertebra e di due frammenti ossei, tutti immersi nella stessa matrice e quindi ragionevolmente appartenenti al medesimo animale. La vertebra è isolata e non mostra tracce di connessione con altre vertebre andate perdute; gli altri elementi si sono frammentati prima della diagenesi e indicano di aver subito trasporto su un substrato sciolto prima del seppellimento definitivo e della cementazione della matrice sedimentaria.
E’ soprattutto la vertebra a permettere l’identificazione dell’animale a cui è appartenuta: dall’esame dei suoi caratteri gli autori attribuiscono la vertebra a un sauropode del gruppo dei titanosauriformi, un gruppo di sauropodi di grande successo che annovera più di 90 specie distribuite su tutto il globo e vissute tra il Giurassico Medio e il Cretaceo Superiore. Ciò lo pone quindi sull’altro ramo dei sauropodi rispetto ai diplodocidi che abbiamo visto prima, più vicino a Brachiosaurus, Camarasaurus e soprattutto forme più derivate comeSaltasaurus. Alcuni caratteri in particolare, tra cui i processi trasversi e le superfici di articolazione con gli archi emali, collocano la vertebra in posizione distale tra le caudali anteriori, probabilmente tra il quinto e l’ottavo elemento della serie. Dal confronto con elementi omologhi delle stesse dimensioni facenti parte di scheletri più completi di titanosauri è stato anche possibile stimare per l’animale una lunghezza di circa 6 metri.
Gli altri due elementi ossei sono troppo frammentari e danneggiati per poterne stabilire la forma esatta, ma quello più sottile è probabilmente la porzione laminare di un elemento del cinto, forse parte della scapola, oppure si colloca lungo la parte stretta e allungata dell’ischio o del pube. L’altro frammento, più grande, probabilmente appartiene all’estremità prossimale di un elemento del cinto pelvico.
Gli autori hanno eseguito un’analisi filogenetica, anche qui con il software TNT, esaminando i caratteri della vertebra di modo da trovare le affinità dell’esemplare con altri titanosauriformi e quindi la sua posizione all’interno del gruppo. Sono stati applicati vari criteri di analisi dei caratteri, e i vari risultati ottenuti concordano nell’associare il titanosauro italiano a Malawisaurus, Mongolosaurus e Rapetosaurus, riunendoli in un clade affine a Saltasauridae all’interno del gruppo di titanosauri chiamato Lithostrotia. Data la scarsità di resti, tuttavia, gli autori si sono astenuti dal voler assegnare un nome al dinosauro, limitandosi a definirlo un titanosauro indeterminato.
E’ stata condotta anche un’analisi di tipo paleobiogeografico volta a stimare l’area di provenienza del probabile antenato comune dei taxa del clade a cui appartiene il titanosauro italiano. Va detto che i modelli ottenuti non sono precisi al 100% per via delle molte incognite legate soprattutto alla differenza tra le epoche di vita e le zone geografiche in cui i taxa sono vissuti; ciò nondimeno si delineano due ipotesi principali che vedono il taxon italiano giungere dall’Africa per insediarsi in Italia oppure far parte di un più ampio interscambio di faune che si spostavano tra Asia e Africa attraverso l’Europa. In ogni caso, la presenza di un titanosauro di età aptiano-albiana che mostra legami con forme africane ed asiatiche è compatibile con l’incremento nella diversità e della diffusione dei titanosauriformi che si osserva nel corso del Cretaceo Inferiore tra Barremiano a Albiano.
Nel loro studio Cristiano Dal Sasso e i suoi coautori sottolineano altri importanti aspetti paleobiogeografici legati al dinosauro di Rocca delle Cave: innanzitutto è il primo sauropode italiano del quale si abbiano resti ossei; è inoltre il più antico titanosauro rinvenuto in Europa meridionale, e insieme a Normanniasaurus é uno di due soli taxa del Cretaceo Inferiore attribuibile con certezza ai titanosauri. In un quadro più ampio, esso rafforza l’ipotesi di un ponte di terra che a quell’epoca collegava Africa ed Europa permettendo lo spostamento delle faune terrestri. Sono stati proposti vari modelli per spiegare l’estensione e l’ubicazione di questi ponti di terra, e il titanosauro italiano offre sostegno al cosiddetto modello di Adria, secondo il quale le faune africane si sarebbero disperse in Europa durante le fasi di emersione di un sistema di piattaforme carbonatiche che si estendevano dall’odierna Tunisia al Friuli; il titanosauro di Rocca delle Cave è solo l’ultimo di una serie di ritrovamenti significativi che corroborano questo modello: anche il celebre Scipionyx proviene da rocce carbonatiche di piattaforma, così come i resti di vertebrati terrestri dell’area friulana (primo fra tutti l’ornitopode Tethyshadros) e le orme rinvenute in vari siti della Puglia; pur non essendo fossili di organismi, le bauxiti del centro e sud Italia spesso rappresentano evidenze di paleosuoli e quindi di esposizione in ambiente subaereo di queste piattaforme carbonatiche del Cretaceo.
Cosa c’è di tanto sorprendente nel lavoro di Dal Sasso e colleghi, mi si chiederà. La risposta sta nel fatto che i ritrovamenti di dinosauri su suolo italiano sono ormai talmente tanti e talmente distribuiti nello spazio e nel tempo da rendere chiaro che l’Italia mesozoica non era poi così povera di dinosauri come si pensava fino a poco più di vent’anni fa. Certo, difficilmente il nostro paese conserverà nel sottosuolo un tesoro di ossa paragonabile a luoghi come il Nordamerica o la Mongolia, ma a questo punto è ragionevole pensare che i dinosauri italiani ci siano eccome, siano più grandi di quel che si pensava (il titanosauro era lungo 6 metri, il “saltriosauro” lombardo parrebbe essere ancora più grande, e nemmeno quelli che hanno lasciato le impronte in Puglia dovevano essere bruscolini!) e aspettino solo di essere trovati. Come fare a trovarli? Come sempre quando si tratta di fossili è tutta una questione di trovare il posto giusto e avere una buona dose di fortuna!
Si ringrazia Giuseppe Marramà per avermi fornito il materiale per questo articolo
Bibliografia
Tschopp et al. (2015), A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda). PeerJ 3:e857; DOI 10.7717/peerj.857
Sasso, C.D., Pierangelini, G., Famiani, F., Cau, A., Nicosia, U., First sauropod bones from Italy offer new insights on the radiation of Titanosauria between Africa and Europe, Cretaceous Research (2016), doi: 10.1016/j.cretres.2016.03.008.
L’ispirazione per questo articolo risale a qualche mese fa, quando il mio amico Giuseppe Marramà ha discusso all’Università di Torino la sua tesi di dottorato sullo studio dei pesci fossili di Bolca, uno dei siti paleontologici più famosi e importanti al mondo per la quantità e qualità dei resti rinvenuti. Il lavoro che ha presentato è stato un po’ diverso da quelli che in precedenza hanno indagato questo sito, e sebbene la località sia nota da secoli i risultati della ricerca sono stati per certi versi sorprendenti. Ciò mi ha dato lo spunto per parlare un po’ di Bolca e dei suoi spettacolari fossili, che io stesso ho avuto il piacere di vedere nell’ormai lontano 2009 con il professor Tintori e gli amici del corso di Paleontologia dei Vertebrati.
Come detto, il sito eocenico di Bolca è uno dei più noti ed importanti grazie all’abbondanza e alla qualità di conservazione dei fossili rinvenuti nei suoi strati. I resti più famosi e studiati di Bolca sono senza dubbio i pesci, che rappresentano una delle ittiofaune fossili meglio conosciute al mondo nonché la più diversificata tra quelle risalenti al Cenozoico; accanto ad essi i calcari hanno inoltre restituito anche una gran quantità di fossili di foraminiferi, molluschi, insetti, crostacei e anche di piante che hanno fornito ai paleontologi un quadro molto dettagliato di quell’ecosistema di 50 milioni di anni fa.
Alcuni esempi dei pesci fossili straordinariamente conservati provenienti da Bolca
Una conoscenza così approfondita del sito di Bolca deriva anche dai vari secoli di studi alle nostre spalle. L’esistenza di “pesci pietrificati” nei calcari di Bolca viene menzionata per la prima volta dal botanico Pietro Andrea Mattioli nella terza edizione della sua opera Dioscorides De Materia Medicinale del 1550, in cui esaminò esemplari appartenuti alla collezione di Diego Hurtado de Mendoza, ambasciatore dell’imperatore Carlo V presso la Repubblica di Venezia.
In seguito vari altri studiosi si sono interessati ai pesci di Bolca, così come molti nobili che li acquisivano per le loro collezioni; alcune di esse confluirono a metà del Settecento in quella del conte Giovanni Battista Gazola, che arrivò a contare più di un migliaio di esemplari. La collezione di Gazola fu studiata da Giovanni Serafino Volta (fratello del ben più noto Alessandro inventore della pila), che dopo aver pubblicato un breve catalogo della collezione di Vincenzo Bozza nel 1789 in cui assegnò gran parte dei pesci fossili a specie attuali di mare tropicale redasse un esaustivo inventario dell’ittiofauna di Bolca dal titolo Ittiolitologia Veronese del Museo Bozziano ora annesso a quello del conte Giovambattista Gazola e di altri gabinetti fossili Veronesi; pubblicato nel 1796, viene considerato il primo trattato di paleoittiologia e include la descrizione di più di 120 specie.
Nel 1797 l’armata di Napoleone che occupò Verona confiscò più di 600 pezzi della collezione di Gazola, che furono portati a Parigi dove furono presi in custodia dal Muséum National d’Histoire Naturelle; qui vennero esaminati dal naturalista svizzero Louis Agassiz, uno dei padri della zoologia comparativa, che pubblicò i risultati dei suoi studi nella monumentale opera Recherches sur les Poissons Fossiles tra il 1833 e il 1844.
Nei decenni a seguire le ricerche su questa straordinaria fauna sono proseguite ad opera di vari autori; negli anni più recenti sono state condotte da Jacques Blot del Museo di Parigi, Lorenzo Sorbini di quello di Verona e dai gruppi di lavoro di Alexander Bannikov, James Tyler, Roberto Zorzin e Giorgio Carnevale.
Volendo tratteggiare più nel dettaglio il contesto geologico, l’area fossilifera di Bolca è situata nella zona orientale dei Monti Lessini, circa 2 km a nordest del paese in provincia di Verona. I due siti principali sono la cosiddetta Pesciara e il Monte Postale; essi distano solo poche centinaia di metri l’uno dall’altro, ma sebbene siano entrambi formati da calcari micritici finemente laminati e ricchi di fossili, i dati sedimentologici, stratigrafici e paleontologici ci dicono che questi due siti hanno età e contesti deposizionali distinti; oltretutto le rocce vulcaniche e vulcanoclastiche che circondano i due corpi sedimentari rendono difficile stabilire i reciproci rapporti stratigrafici e quindi la ricostruzione dell’evoluzione della successione nello spazio e nel tempo.
La successione della Pesciara consiste di una serie di strati spessa una ventina di metri e data da calcari micritici a laminazione fine, contenenti resti ben preservati di pesci, piante e invertebrati, che si alternano ciclicamente a biocalcareniti e biocalciruditi, ossia rocce calcaree più grossolane i cui granuli sono principalmente frammenti di parti dure di organismi bentonici. Sulla base dei foraminiferi bentonici presenti la successione della Pesciara è stata attribuita, a seconda del criterio di zonazione biostratigrafica, alla Zona ad Alveolina dainelli o alla Biozona SBZ 11; esse corrispondono al Cuisiano Superiore, una sottodivisione dell’Ypresiano databile a poco meno di 50 milioni di anni fa, ossia all’inizio dell’Eocene. L’unità litostratigrafica di appartenenza sono i cosiddetti “Calcari Nummulitici”, un’unità informale che affiora nell’Italia nordorientale.
La successione del Monte Postale comprende la Formazione della Scaglia Rossa risalente al Cretaceo insieme ovviamente a calcari datati all’Ypresiano che si pensa possano arrivare fino all’appena più recente Luteziano, sebbene studi stratigrafici più precisi non siano ancora stati effettuati soprattutto per la parte più sommitale da cui provengono gli esemplari delle campagne di scavo più recenti. Dal punto di vista litologico si tratta anche qui di calcari micritici a granulometria e laminazione fini, anche se l’osservazione di tracce di biocostruzioni a coralli, le caratteristiche di preservazione dei fossili e la diversa composizione tassonomica denotano un ambiente abbastanza diverso da quello della Pesciara.
Nel corso degli ultimi quattro secoli sono stati recuperati più di 100.000 esemplari di pesci dalle rocce dell’area di Bolca, per i quali sono state erette più di 230 specie ripartite in almeno 190 generi. Eppure, fino ad oggi non erano mai stati intrapresi degli studi paleoambientali e paleoecologici di questi due siti che chiarissero in dettaglio la struttura delle comunità ittiche e gli aspetti tafonomici (cioè relativi ai processi che hanno portato dal pesce morto al fossile). Il gruppo di lavoro dell’Università di Torino ha deciso di farsi carico di questa impresa, pubblicando una serie di ricerche che hanno fatto luce sugli aspetti ecologici di questo Fossil-Lagerstätte. Qui ovviamente ne faremo solo un rapido excursus, perché si tratta di una mole di lavoro tanto voluminosa quanto esaustiva, ma è opportuno sottolineare la sua importanza per essersi focalizzati su aspetti fino ad ora trascurati da studi precedenti soffermatisi maggiormente sulla sistematica dei pesci fossili rinvenuti. Per i dettagli di questo studio il lavoro di riferimento è Marramà et al. (2016).
Allo scopo di espandere la conoscenza del contesto paleoecologico e paleoambientale di Bolca sono state svolte analisi quantitative sui pesci fossili recuperati nel corso di scavi sistematici condotti nella Pesciara e sul Monte Postale tra il 1999 e il 2011. E’ stata misurata la lunghezza standard dei 1158 ittioliti raccolti insieme a dati sulla loro abbondanza, e sono state esaminate le condizioni di preservazione per stabilire i processi tafonomici occorsi nei due siti; per far ciò sono stati presi in considerazione vari parametri:
Il grado di completezza degli scheletri, che va da esemplari del tutto articolati con ossa e scaglie in perfetta connessione anatomica a esemplari disgregati con un profilo del corpo indefinito ed elementi scheletrici disarticolati, sparpagliati o assenti.
L’orientazione nelle tre dimensioni, definita come la disposizione dell’esemplare rispetto alla superficie di strato, cioè se l’esemplare giace parallelo a quest’ultimo oppure è in qualche maniera ritorto e quindi mostra il lato dorsale o ventrale del corpo.
La tetania, cioè la contrazione post-mortem dei muscoli, che porta la carcassa del pesce a spalancare la bocca, a incurvare la colonna vertebrale e a dispiegare a ventaglio le pinne.
Da queste analisi risulta che i due siti conservano associazioni fossili diverse fra loro e hanno differenti contesti deposizionali.
Nella Pesciara i pesci rappresentano il 55% dei fossili raccolti; la restante percentuale è data da un 38% di resti vegetali (soprattutto Delesserites e Halochloris, più alcune angiosperme dicotiledoni), un 6% dato da invertebrati (crostacei, molluschi e insetti) e infine il rimanente 1% dai coproliti. Grazie all’elevata qualità di preservazione dei pesci della Pesciara è stata possibile l’identificazione degli esemplari fino al livello della specie, individuando almeno 40 specie ripartite in 27 famiglie e 9 ordini; il gruppo più abbondante è quello dei clupeidi, soprattutto grazie a Bolcaichthys che da solo costituisce il 60% degli esemplari, mentre il secondo gruppo più rappresentato sono i perciformi, in particolare apogonidi, menidi e sparidi, seguiti dagli olocentridi e da vari altri gruppi. Da questa composizione dell’ittiofauna è emersa una rete trofica in cui i taxa planktivori rappresentano la tipologia dominante; si osservano inoltre due classi di taglia particolarmente abbondanti: gli esemplari lunghi tra 20 e 30 mm, che riflettono l’abbondanza delle forme di piccola taglia come apogonidi e olocentridi, e quelli lunghi tra 50 e 70 mm, rappresentati principalmente dallo stadio adulto della sardina Bolcaichthyscatopygopterus, molto numerosa negli strati della Pesciara.
Sul Monte Postale le percentuali sono ben diverse: i pesci rappresentano circa un terzo degli esemplari mentre i fossili più comuni sono le piante, col 50% del totale dato da vari tipi di alghe e di piante terrestri; rispetto alla Pesciara sono inoltre assai più abbondanti i resti di invertebrati (15,6% del totale) e i coproliti (3,4%). La qualità di preservazione del sito è inferiore rispetto alla Pesciara, il che non permette di identificare facilmente gli esemplari a livello della specie e a volte anche del genere, e rende quindi difficile interpretare le relazioni tra i taxa dell’associazione; il numero di specie ittiche identificate sul Monte Postale è quindi un po’ più basso, con 34 taxa appartenenti a 25 famiglie e 8 ordini; il gruppo dominante è quello dei perciformi, che annovera forme di varie famiglie (scombridi, acropomatidi, menidi, labroidi e sparidi) e rappresenta il 60% dell’ittiofauna; un altro 30% è dato dai clupeidi, in particolare dall’aringa rotonda Trollichthys bolcensis che è la specie più comune; il terzo gruppo più abbondante sono gli elasmobranchi, in prevalenza squali i cui denti isolati rappresentano il 5%; seguono poi altri gruppi come anguilliformi, beloniformi, syngnathiformi e altri che complessivamente costituiscono il rimanente 7% dell’ittiofauna. La quasi totalità degli esemplari ha una lunghezza inferiore ai 180 mm, con i valori più frequenti compresi tra 10 e 30 mm per via dell’abbondanza di forma di piccole dimensioni, in particolare perciformi epibentonici e criptobentonici, e clupeidi.
La difficoltà nel definire le relazioni reciproche tra i due siti ha sempre reso problematica la ricostruzione paleoambientale dell’area durante l’epoca di deposizione dei calcari. Il modello tradizionale ipotizza un ambiente tropicale in cui i carbonati della Pesciara si sono depositati, a seconda degli autori, in una posizione che varia da una depressione costiera fortemente influenzata dal mare aperto a un bacino intrapiattaforma poco profondo più al largo; alcuni autori hanno proposto un sistema unico in cui Pesciara e Monte Postale sono sostanzialmente coeve e fanno parte di una laguna tropicale costiera ai cui margini sorgono un arcipelago vulcanico e le biocostruzioni carbonatiche delle quali si ha traccia al Monte Postale;
L’analisi tafonomica dei due siti conferma sostanzialmente i modelli già elaborati per la Pesciara, secondo i quali i suoi sedimenti si sarebbero depositati in un bacino intrapiattaforma in cui la preservazione in grande dettaglio è stata possibile grazie alle condizioni anossiche al fondo e allo sviluppo di biofilm. Per il Monte Postale, invece, l’abbondanza di piante sia marine che terrestri oltre che di invertebrati di vario tipo (tra cui spiccano senz’altro i coralli) fornirebbe indicazioni di un ambiente di deposizione prossimo alla costa in cui crescevano mangrovie, piante acquatiche e biocostruzioni coralline. Il fatto che gli scheletri dei pesci mostrino estesa disgregazione e dispersione degli elementi indica un alto livello di disturbo del fondale, che suggerisce che almeno periodicamente insorgessero condizioni aerobiche che consentivano l’insediamento di organismi che con la loro attività disturbavano il sedimento.
Abbiamo menzionato alcune specie di pesci particolarmente significative per via della loro abbondanza all’interno degli strati. Ebbene, alcune di esse sono state identificate proprio nel corso dello studio condotto dal gruppo di lavoro di Torino su circa 300 esemplari conservati in vari musei e istituzioni, e di recente sono state descritte.
I pesci recentemente descritti dai paleontologi di Torino: Bolcaichthys, Trollichthys ed Eoengraulis
Da questi studi è emerso che il 95% del materiale esaminato consiste di esemplari in vari stadi dello sviluppo di un unico taxon della famiglia Clupeidae. Il pesce in questione fu denominato Clupea catopygoptera da Agassiz nel 1835 che però non ne fornì una descrizione formale; questa fu poi redatta da Woodward nel 1901, assegnandolo al genere Clupea in cui all’epoca venivano inseriti praticamente tutti i clupeidi fossili e viventi; il lavoro di Grande del 1985 fornì evidenze sull’errata attribuzione di questa specie a Clupea, e sottolineò la necessità di revisionare il materiale relativo ai clupeoidi di Bolca. Trent’anni dopo la tanto richiesta revisione è arrivata, e ha stabilito l’appartenenza del materiale di Bolca a un nuovo genere della famiglia Clupeidae; il nuovo nome scelto per questo taxon è Bolcaichthys catopygopterus, dal significato tanto semplice quanto esplicativo di “pesce di Bolca”.
La descrizione dell’anatomia di Bolcaichthys, riportata in Marramà & Carnevale (2015b), è forse un po’ troppo tecnica per potervici soffermare in questa trattazione molto generale, ma per avere un’idea possiamo dire che era una sorta di sardina preistorica. Un aspetto importante di questo animale che vale però la pena di sottolineare è che si tratta non solo del clupeoide, ma anche del pesce più comune in assoluto della fauna di Bolca, e che grazie alla grande abbondanza di fossili si conosce in dettaglio la sua anatomia nelle varie fasi della crescita (larvale, giovanile e adulto). Parimenti importanti sono le informazioni che ci dà sul paleoambiente di Bolca, poiché questo pesce come altri clupeoidi doveva essere una forma tipicamente pelagica che nelle prime fasi della crescita era stanziata più vicino alla costa, e la presenza di grandi banchi è tanto indice del ruolo cardine che doveva avere nell’ecosistema quanto conferma dell’ipotesi secondo cui i calcari di Bolca si sono depositati in un bacino prossimo alla costa che però risentiva di una significativa influenza da parte degli ambienti di mare aperto.
I calcari di Bolca hanno restituito anche i fossili di un membro di un altro gruppo all’interno della famiglia Clupeidae: la sottofamiglia dei Dussumieriinae, tipica di acque marine costiere di clima tropicale e subtropicale. Anche in questo caso Agassiz assegnò un nome ai resti, che chiamò Clupea leptostea, cui seguì la descrizione formale da parte di Woodward; in seguito Grande ne evidenziò l’affinità coi Dussumieriinae, e dopo essere stato assegnato a vari generi da altrettanti autori il taxon ha finalmente ricevuto una chiara identità nel lavoro di Marramà & Carnevale (2015a), diventando Trollichthys bolcensis in riferimento sia all’artista americano Ray Troll – rinomato per le sue ricostruzioni di pesci fossili – sia alla località di Bolca.
Questo pesce presenta diversi tratti in comune con il genere attuale Spratelloides che vive nelle acque dell’Indo-pacifico; la combinazione dei caratteri anatomici di Trollichthys insieme alla loro preservazione non ottimale non permette tuttavia di assegnarlo con certezza a nessuna delle odierne linee filetiche all’interno dei Dussumieriinae, e quindi al momento non c’è modo di stabilire con quali taxa del gruppo sia più strettamente imparentato.
Un altro taxon significativo proveniente dalla Pesciara è stato descritto nel lavoro di Marramà & Carnevale del 2016. Appartiene alla famiglia degli Engraulidae, un peculiare gruppo di clupeoidi caratterizzato da una serie di caratteri derivati del muso, delle ossa infraorbitali e del sospensorio; e se questa descrizione non renda bene l’idea dell’identità del gruppo, basta dire che la nuova specie non è altro che un parente preistorico dei pesci volgarmente noti come acciughe. Eoengraulis fasoloi, questo il nome del nuovo taxon, è basato su un singolo scheletro ben conservato e articolato dal quale è stato possibile stabilire la combinazione esclusiva di caratteri che lo distingue; il nome del genere significa “acciuga dell’alba”, mentre quello della specie è un tributo al biologo Aldo Fasolo.
Dove si colloca Eoengraulis all’interno della famiglia delle acciughe? Gli Engraulidae vengono divisi in due sottofamiglie, la più primitiva Coiliinae e la più derivata Engraulinae; sulla base dei suoi caratteri Eoengraulis risulta essere il sister-taxon di tutti i taxa della sottofamiglia Engraulinae; ciò significa che dallo stesso antenato comune si è evoluto da una parte Eoengraulis e dall’altra il ramo al quale appartengono le acciughe più derivate.
Eoengraulis ha quindi una grande importanza nel delineare la storia degli Engraulidae. Prima che venisse scoperto le testimonianze fossili di questa famiglia erano molto scarse, in modo persino anomalo rispetto a quanto sono abbondanti oggigiorno, e provenivano solo da sedimenti del Neogene (il secondo periodo dell’era Cenozoica, comprensivo di Miocene e Pliocene), con un divario di almeno 25 milioni di anni tra Eoengraulis e le altre acciughe fossili. La sua età così antica indica che la radiazione del gruppo è avvenuta molto prima di quanto i fossili in nostro possesso facessero pensare in precedenza, avviandosi già durante l’Eocene.
Volendo chiudere questo post con una riflessione, possiamo senz’altro affermare che Bolca ha ancora molte cose da dire, e che un semplice cambio di approccio allo studio di materiale noto da decenni ha fornito una mole di informazioni inaspettata (invero talmente grande che in questo articolo già bello corposo ne ho menzionata solo una parte) e di grande interesse, oltre che la prospettiva di future scoperte.
Da un punto di vista più personale non posso che fare le mie più sentite congratulazioni all’amico Giuseppe (o meglio, al Dottor Marramà!) per il lavoro svolto. Come ho già detto in molte occasioni, se la paleontologia italiana è una scienza così attiva e vitale è proprio grazie all’impegno della nuova generazione di paleontologi che, a dispetto delle difficoltà in cui versa la ricerca nel nostro paese, continua imperterrita a svelare giorno dopo giorno i segreti del passato.
Un ringraziamento a Giuseppe Marramà per aver revisionato questo articolo e per avermi fornito le foto degli esemplari
Bibliografia
Agassiz L. (1833-1844). Recherches sur les Poissons fossiles. Petitpierre, Neuchâtel, 1420 pp.
Agassiz L. (1835). Revue critique des Poissons fossiles figurés dans l’Ittiolitologia Veronese. 44 pp. Petitpierre et Prince, Neuchâtel.
Grande L. (1985). Recent and fossil clupeomorph fishes with materials for revision of the subgroups of clupeoids. Bulletin of the American Museum of Natural History, 181: 231–372.
Marramà, G., Bannikov, A.F., Tyler, J.C., Zorzin, R. & Carnevale, G. (2016).Controlled excavations in the Pesciara and Monte Postale sites provide new insights about the paleoecology and taphonomy of the fish assemblages of the Eocene Bolca Konservat-Lagerstätte, Italy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 454: 228-245.
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Marramà G. & Carnevale G. (2015b): The Eocene sardine †Bolcaichthys catopygopterus (Woodward, 1901) from Monte Bolca, Italy: osteology, taxonomy and paleobiology. Journal of Vertebrate Paleontology. Published online, DOI: 10.1080/02724634.2015.1014490
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Volta G. S. (1789). Degl’impietrimenti del territorio veronese ed in particolare dei pesci fossili del celebre monte Bolca per servire di continuazione all’argomento delle rivoluzioni terracquee. 24 pp., Verona.
Volta G. S. (1796). Ittiolitologia Veronese del Museo Bozziano ora annesso a quello del Conte Giovambattista Gazola e di altri gabinetti di fossili veronesi. 172 pp. Stamperia Giuliari, Verona.
Woodward A. S. (1901). Catalogue of Fossil Fishes in the British Museum (Natural History), 4: containing the Actinopterygian Teleostomi of the Suborders Isospondyli (in part), Ostariophysi, Apodes, Percesoces, Hemibranchii, Acanthopterygii and Anacanthini. Taylor and Francis, London, 636 pp.
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